植物脂肪酸脫飽和酶相關(guān)基因的研究進(jìn)展
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論文摘要：本文討論了產(chǎn)油作物脂肪酸相關(guān)基因的研究進(jìn)展, 以及克隆和鑒定產(chǎn)油作物脂肪酸脫飽和酶具有的重要理論價(jià)值和應用前景，為產(chǎn)油作物的進(jìn)一步經(jīng)濟開(kāi)發(fā)提供一定的理論依據。
論文關(guān)鍵詞：脂質(zhì)代謝,脫飽和酶基因,同源克隆
人類(lèi)消費的油脂中，植物油正逐漸代替動(dòng)物油，市場(chǎng)需求量大。提高產(chǎn)油植物中油分含量一直是科研工作者研究的課題。如果通過(guò)基因工程手段，對其油脂中的脂肪酸組成進(jìn)一步改造，則可以使其品質(zhì)更趨完美。因此，克隆和鑒定產(chǎn)油作物脂肪酸脫飽和酶具有重要的理論價(jià)值和應用前景。植物轉基因技術(shù)將會(huì )比常規育種更有效地改造栽培品種的某些缺點(diǎn)。理論上，植物轉基因技術(shù)可根據品種的要改造的缺點(diǎn)有針對性地轉移單個(gè)或少數幾個(gè)基因，避免了大量不良基因的干擾，所需的群體小，周期短，因此具有較高的效率。生物技術(shù)的發(fā)展，為通過(guò)基因工程手段提高產(chǎn)油作物含油量的育種工作奠定了堅實(shí)的基礎。
近30年來(lái),通過(guò)不懈的努力,在某些作物脂肪酸成份改造方面取得了較大的研究進(jìn)展,許多編碼脂肪酸合成過(guò)程中關(guān)鍵酶的基因得以分離和克隆,帶動(dòng)了植物脂肪酸調控基因工程的蓬勃發(fā)展,使一些油料作物的脂肪酸改造步伐大大加快。
脂肪酸脫飽和是指以與載體結合的飽和脂肪酸或不飽和脂肪酸為底物,脂肪酸脫飽和酶催化在脂肪酸鏈上形成雙鍵的反應。它是不飽和脂肪酸合成途徑的關(guān)鍵酶。動(dòng)物、植物和真菌等的膜脂與貯脂都包含有特定組成的脂肪酸,而其不飽和程度就是由催化不同脫飽和反應的脫飽和酶所控制。因此脂肪酸脫飽和酶在控制生物膜的生物形成和物理性質(zhì)、保護光合機構和調節膜脂與貯脂的脂肪酸組成與不飽和度等方面起著(zhù)關(guān)鍵作用。近年來(lái)脂肪酸脫飽和遺傳操作在植物油基因工程、植物抗寒育種和食品工程等方面的應用均取得相當進(jìn)展。
脂肪酸脫飽和酶根據其所作用的底物脂肪酸結合的載體不同可分為三類(lèi):11脂酰CoA脫飽和酶。它存在于動(dòng)物和真菌細胞中,與內質(zhì)網(wǎng)相結合,催化以CoA為載體的脂肪酸形成雙鍵;21脂酰ACP脫飽和酶。它存在于植物質(zhì)體基質(zhì),催化與ACP結合的脂肪酸形成雙鍵;31脂酰2脂脫飽和酶。它存在于植物內質(zhì)網(wǎng)膜、質(zhì)體膜和蘭藻類(lèi)囊體膜上,催化與甘油脂結合的脂肪酸形成雙鍵。脂酰2脂脫飽和酶可以根據電子供體不同分為兩類(lèi)。一類(lèi)定位于植物細胞的內質(zhì)網(wǎng),以細胞色素b5為電子供體。另一類(lèi)存在于植物細胞質(zhì)體和蘭細菌中,以鐵氧還蛋白為電子供體。
而植物脂肪酸脫飽和酶包括植物脂酰ACP脫飽和酶和脂酰2脂脫飽和酶。植物脂酰ACP脫飽和酶定位于植物質(zhì)體中,是植物中唯一可知的可溶性脫飽和酶家族,包括有Δ9硬脂酰ACP脫飽和酶、Δ4軟脂酰ACP脫飽和酶、Δ6軟脂酰ACP脫飽和酶和Δ9豆蔻酰ACP脫飽和酶等。植物脂酰ACP脫飽和酶催化結合與ACP的特定鏈長(cháng)飽和脂肪酸在特定位置形成雙鍵,是植物典型不飽和脂肪酸生物合成途徑的第一步脫飽和反應,因此直接調節了膜脂與貯脂中飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸的比例。脫飽和反應需要NADPH、NADPH2鐵氧還蛋白還原酶、鐵氧還蛋白和分子氧的參與。目前研究最多、最廣泛的是植物硬脂酰ACP脫飽和酶(stearoyl2ACPdesatu2rase,簡(jiǎn)稱(chēng)SAD)。它催化硬脂酰ACP在第9-10碳原子之間脫氫形成一個(gè)雙鍵,產(chǎn)生油酰ACP。SAD是由多拷貝基因所編碼。目前已從多種植物中分離獲得SAD的cDNA序列,包括蓖麻、大紅花、黃瓜、油菜、菠菜、蕪菁、土豆、亞麻、葡萄和芝麻等。植物脂酰ACP脫飽和酶作用產(chǎn)生的單不飽和脂肪酸隨后結合到溶血磷脂酸的sn22位形成磷脂酸。磷脂酸再轉變?yōu)楦视投�。植物脂�?脂脫飽和酶在不同的頭部基團結合到甘油二脂后對脂酰鏈脫飽和。植物脂酰2脂脫飽和酶是膜結合脫飽和酶,且存在兩組電子供體不同的植物脂酰2脂脫飽和酶,分別定位于質(zhì)體和內質(zhì)網(wǎng)膜。目前已有四類(lèi)植物脂酰2脂脫飽和酶基因被克隆,包括內質(zhì)網(wǎng)定位的ω3脫飽和酶和Δ12脫飽和酶,質(zhì)體定位的ω3和Δ12脫飽和酶。來(lái)源植物包括擬南芥、菠菜、稻米、大豆、綠豆、蓖麻、小麥和煙草。在植物中對脂酰2脂脫飽和酶的控制是發(fā)生在轉錄后水平。
人類(lèi)日常生活及飲食所需的油脂有71%來(lái)自植物油。在工業(yè)領(lǐng)域植物油也得到廣泛應用。植物油是以甘油三脂(TAG)形式存在。在所有情況下植物油的有用程度和經(jīng)濟價(jià)值是由它們的脂肪酸組成決定。因此運用脂肪酸脫飽和遺傳操作對其脂肪酸組成進(jìn)行調整可以提供高價(jià)值、高品質(zhì)的植物油。
脂肪酸已經(jīng)是我們不可缺少的一種重要資源。我們日常食用需要它。它也有重要的工業(yè)用途，可以用作油漆、化妝品、塑料、醫藥品及潤滑劑等產(chǎn)品的原料�，F在可再生能源的生產(chǎn)也離不開(kāi)脂肪酸。脂肪酸也成了我們追求的理想能源之一能源與環(huán)境壓力的巨大正威脅著(zhù)人類(lèi)的生活。一方面，礦物能源應用推動(dòng)社會(huì )發(fā)展的同時(shí)，其資源也在日益耗盡;另一方面，礦物能源的無(wú)節制使用，引起了日益嚴重的環(huán)境問(wèn)題，如導致全球氣溫變暖、損害臭氧層、破壞生態(tài)圈碳平衡、釋放有害物質(zhì)、引起酸雨等自然災害。由于對石油的過(guò)分依賴(lài)，石油資源的過(guò)度開(kāi)采導致了目前愈演愈烈的石油危機，而且也成為現代世界局部戰爭導火索。如何減少對石油的依賴(lài)，迫使科學(xué)家們努力尋找石油的替代燃料。生物柴油在此種情形之下應運而生，成為清潔代用燃料之一。它是利用低碳醇與天然植物油或動(dòng)物脂肪中主要成分甘油三醋發(fā)生醋交換反應，利用甲氧基取代長(cháng)鏈脂肪酸上的甘油基，將甘油三酷斷裂為脂肪酸甲醋，從而減短碳鏈長(cháng)度，降低油料的粘度，改善油料的流動(dòng)性和汽化性能，達到作為燃料使用的要求，是一種潔凈的生物燃料，也稱(chēng)之為“再生燃油”。生物柴油不僅可以使人類(lèi)擺脫對石油的依賴(lài)，而且還是一種可再生環(huán)境友好型能源。所以，目前生物柴油正在成為一個(gè)商機誘人的綠色產(chǎn)業(yè)。
脂肪酸脫飽和酶就是把脂酞基鏈中的C-C轉變成C=C的酶類(lèi)。脂肪酸脫飽和酶在生物體里是普遍存在的，但不同的物種又有自己特征的脫飽和酶。脫飽和酶在生物體脂質(zhì)代謝、生物膜正常結構的維持及其生物功能的實(shí)現具有重要的意義，此外脫飽和酶對生物的低溫適應和脅迫具有重要的作用。通常來(lái)講，有兩類(lèi)脫飽和酶，即水溶性的脫飽和酶和膜結合的脫飽和酶。水溶性的脫飽和酶為ACP(acylcarrierprotein)脫飽和酶，如硬脂酞ACP脫飽和酶，在生物體體內，它催化硬脂酸轉變成油酸:膜結合的脫飽和酶是以脂酞基輔酶A或甘油醋中的酞基鏈為底物，在脂酞基鏈中產(chǎn)生新的不飽和鍵，它又進(jìn)一步被分為兩類(lèi):甲基端(methyl-end)脫飽和酶(亦即w-6和。-3脫飽和酶)和所謂的前末端(so-calledfront-end)脫飽和酶或又叫梭基端(carboxyl-terminus)脫飽和酶，前者在油酸鏈的第12位和巧位引入不飽和鍵，后者在一個(gè)已經(jīng)存在的不飽和鍵和梭基端間引入不飽和鍵如△4,△5,△6位脫飽和酶。此外，在植物體里，還存在△8位脫飽和酶，具有△8脫飽和鍵的脂酞基被轉移進(jìn)入磷脂，形成特有的植物鞘氨醇，對植物體具有重要的生理功能。哺乳動(dòng)物和人類(lèi)都具有前末端脫飽和酶，但卻缺乏△12,△15脫飽和酶。因此，亞油酸和a亞麻酸被稱(chēng)作必需脂肪酸。在生物體內，a亞麻酸可以經(jīng)進(jìn)一步延伸碳鏈和脫飽和而轉變成對人體具有重要生理功能的長(cháng)鏈多不飽和脂肪酸如DHA(22:6n-3)和EPA(20:5n-3)。人類(lèi)對必需脂肪酸的大量需求大大了促進(jìn)了我們對其生物合成機制的研究及新資源的發(fā)現。通過(guò)基因工程手段，來(lái)修改脂肪酸合成的代謝途徑獲取我們所需要的東西是較理想的目標，這導致了在各種各樣的生物體里克隆和鑒定相關(guān)的脫飽和酶基因，以篩選有價(jià)值的基因。同樣，脂肪酸也成了我們追求的理想能源之一。我們知道，石油資源不久后終將枯竭，而可再生能源成了我們解決將來(lái)能源危機的重要途徑。通過(guò)對油脂加工，轉變?yōu)樯锊裼蛯⑿纬尚滦彤a(chǎn)業(yè)。研究表明，油脂中脂肪酸鏈的長(cháng)短、不飽和鍵數量的多少會(huì )顯著(zhù)影響生物柴油的品質(zhì)。因此，脫飽和酶基因的克隆和鑒定，對指導產(chǎn)油作物(含燃料油植物)品種選育及品種的基因工程改良具有重要意義。
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