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植物分子群體遺傳學(xué)研究動(dòng)態(tài)-社會(huì )學(xué)論文
畢業(yè)論文分子群體遺傳學(xué)是當代進(jìn)化生物學(xué)研究的支柱學(xué)科, 也是遺傳育種和關(guān)于遺傳關(guān)聯(lián)作圖和連鎖分析的基礎理論學(xué)科。分子群體遺傳學(xué)是在經(jīng)典群體遺傳的基礎上發(fā)展起來(lái)的, 它利用大分子主要是DNA序列的變異式樣來(lái)研究群體的遺傳結構及引起群體遺傳變化的因素與群體遺傳結構的關(guān)系, 從而使得遺傳學(xué)家能夠從數量上精確地推知群體的進(jìn)化演變, 不僅克服了經(jīng)典的群體遺傳學(xué)通常只能研究群體遺傳結構短期變化的局限性, 而且可檢驗以往關(guān)于長(cháng)期進(jìn)化或遺傳系統穩定性推論的可靠程度。同時(shí), 對群體中分子序列變異式樣的研究也使人們開(kāi)始重新審視達爾文的以“自然選擇”為核心的進(jìn)化學(xué)說(shuō)。到目前為止, 分子群體遺傳學(xué)已經(jīng)取得長(cháng)足的發(fā)展, 闡明了許多重要的科學(xué)問(wèn)題, 如1些重要農作物的DNA多態(tài)性式樣、連鎖不平衡水平及其影響因素、種群的變遷歷史、基因進(jìn)化的遺傳學(xué)動(dòng)力等, 更為重要的是, 在分子群體遺傳學(xué)基礎上建立起來(lái)的新興的學(xué)科如分子系統地理學(xué)等也得到了迅速的發(fā)展。文中綜述了植物分子群體遺傳研究的內容及最新成果。
1 理論分子群體遺傳學(xué)的發(fā).展簡(jiǎn)史
經(jīng)典群體遺傳學(xué)最早起源于英國數學(xué)家哈迪和德國醫學(xué)家溫伯格于1908年提出的遺傳平衡定律。以后, 英國數學(xué)家費希爾、遺傳學(xué)家霍爾丹(Haldane JBS)和美國遺傳學(xué)家賴(lài)特(Wright S)等建立了群體遺傳學(xué)的數學(xué)基礎及相關(guān)計算方法, 從而初步形成了群體遺傳學(xué)理論體系, 群體遺傳學(xué)也逐步發(fā)展成為1門(mén)獨立的學(xué)科。群體遺傳學(xué)是研究生物群體的遺傳結構和遺傳結構變化規律的科學(xué), 它應用數學(xué)和統計學(xué)的原理和方法研究生物群體中基因頻率和基因型頻率的變化, 以及影響這些變化的環(huán)境選擇效應、遺傳突變作用、遷移及遺傳漂變等因素與遺傳結構的關(guān)系, 由此來(lái)探討生物進(jìn)化的機制并為育種工作提供理論基礎。從某種意義上來(lái)說(shuō), 生物進(jìn)化就是群體遺傳結構持續變化和演變的過(guò)程, 因此群體遺傳學(xué)理論在生物進(jìn)化機制特別是種內進(jìn)化機制的研究中有著(zhù)重要作用[1]。
在20世紀60年代以前, 群體遺傳學(xué)主要還只涉及到群體遺傳結構短期的變化, 這是由于人們的壽命與進(jìn)化時(shí)間相比極為短暫, 以至于沒(méi)有辦法探測經(jīng)過(guò)長(cháng)期進(jìn)化后群體遺傳的遺傳變化或者基因的進(jìn)化變異, 只好簡(jiǎn)單地用短期變化的延續來(lái)推測長(cháng)期進(jìn)化的過(guò)程。而利用大分子序列特別是DNA序列變異來(lái)進(jìn)行群體遺傳學(xué)研究后, 人們可以從數量上精確地推知群體的進(jìn)化演變, 并可檢驗以往關(guān)于長(cháng)期進(jìn)化或遺傳系統穩定性推論的可靠程度[1]。同時(shí), 對生物群體中同源大分子序列變異式樣的研究也使人們開(kāi)始重新審視達爾文的以“自然選擇”為核心的生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)。20世紀60年代末、70年代初, Kimura[2]、King和Jukes[3]相繼提出了中性突變的隨機漂變學(xué)說(shuō): 認為多數大分子的進(jìn)化變異是選擇性中性突變隨機固定的結果。此后, 分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)得到進(jìn)1步完善[4], 如Ohno[5]關(guān)于復制在進(jìn)化中的作用假說(shuō): 認為進(jìn)化的發(fā)生主要是重復基因獲得了新的功能, 自然選擇只不過(guò)是保持基因原有功能的機制; 最近Britten[6]甚至推斷幾乎所有的人類(lèi)基因都來(lái)自于古老的復制事件。盡管中性學(xué)說(shuō)也存在理論和實(shí)驗方法的缺陷, 但是它為分子進(jìn)化的非中性檢測提供了必要的理論基礎[7]。目前, “選擇學(xué)說(shuō)”和“中性進(jìn)化學(xué)說(shuō)”仍然是分子群體遺傳學(xué)界討論的焦點(diǎn)。
1971年, Kimura[8]最先明確地提出了分子群體遺傳學(xué)這1新的學(xué)說(shuō)。其后, Nei從理論上對分子群體遺傳學(xué)進(jìn)行了比較系統的闡述。1975年, Watterson[9]估算了基于替代模型下的DNA多態(tài)性的參數Theta(θ)值和期望方差。1982年, 英國數學(xué)家Kingman[10, 11]構建了“溯祖”原理的基本框架, 從而使得以少量的樣本來(lái)代表整個(gè)群體進(jìn)行群體遺傳結構的研究成為可能, 并可以進(jìn)1步推斷影響遺傳結構形成的各種演化因素。溯祖原理的“回溯”分析使得對群體進(jìn)化歷史的推測更加合理和可信。1983年, Tajima[12]推導了核甘酸多樣度參數Pi(π)的數學(xué)期望值和方差值。此后, 隨著(zhù)中性平衡的相關(guān)測驗方法等的相繼提出[13~15], 分子群體遺傳學(xué)的理論及分析方法日趨完善[16]。
近20年來(lái), 在分子群體遺傳學(xué)的基礎上, 又衍生出1些新興學(xué)科分支, 如分子系統地理學(xué)(molecular phylogeography)等。系統地理學(xué)的概念于1987年由Avise提出, 其強調的是1個(gè)物種的基因系譜當前地理分布方式的歷史成因[17], 同時(shí)對物種擴散、遷移等微進(jìn)化歷史等進(jìn)行有效的推測[18]。
2 實(shí)驗植物分子群體遺傳研究?jì)热菁斑M(jìn)展
基于DNA序列變異檢測手段的實(shí)驗分子群體遺傳學(xué)研究始于1983年, 以Kreitman[19]發(fā)表的“黑腹果蠅的乙醇脫氫酶基因位點(diǎn)的核苷酸多態(tài)性”1文為標志。以植物為研究對象的實(shí)驗分子群體遺傳學(xué)論文最早發(fā)表于20世紀90年代初期[20, 21], 但是由于當時(shí)DNA測序費用昂貴等原因, 植物分子群體遺傳學(xué)最初發(fā)展比較緩慢, 隨著(zhù)DNA測序逐漸成為實(shí)驗室常規的實(shí)驗技術(shù)之1以及基于溯祖理論的各種計算機軟件分析程序的開(kāi)發(fā)和應用, 實(shí)驗分子群體遺傳學(xué)近10年來(lái)得到了迅速的發(fā)展, 相關(guān)研究論文逐年增多, 研究的植物對象主要集中在模式植物擬南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)及重要的農作物如玉米(Zea mays L.)、大麥(Hordeum vulgare L.), 水稻(Orazy sativa L.)、高粱(Sorghum bicolor L.)、向日葵(Helianthus annuus L.)等上[16]。其研究?jì)热莺w了群體遺傳結構(同源DNA分化式樣)、各種進(jìn)化力量如突變, 重組, 連鎖不平衡、選擇等對遺傳結構的影響、群體內基因進(jìn)化方式(中性或者適應性進(jìn)化)、群體間的遺傳分化及基因流等。同時(shí), 通過(guò)對栽培物種與野生祖先種或野生近緣種的DNA多態(tài)性比較研究, 分子群體遺傳學(xué)在研究作物馴化的遺傳學(xué)原因及結果等也取得了重要的進(jìn)展, 如作物馴化的遺傳瓶頸, 人工選擇對“馴化基因”核苷酸多態(tài)性的選擇性清除(selective sweep)作用等等。
2.1 植物基因或基因組DNA多態(tài)性
分子群體遺傳學(xué)的研究基礎是DNA序列變異。同源DNA序列的遺傳分化程度是衡量群體遺傳結構的主要指標, 其分化式樣則是理解群體遺傳結構產(chǎn)生和維持的進(jìn)化內在驅動(dòng)力諸如遺傳突變、重組、基因轉換的前提。隨著(zhù)DNA測序越來(lái)越快捷便利及分子生物學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展, 越來(lái)越多的全基因組序列或者基因序列的測序結果被發(fā)表, 基因在物種或群體中的DNA多態(tài)性式樣也越來(lái)越多地被闡明。
植物中, 對擬南芥和玉米基因組的DNA多態(tài)性的調查最為系統, 研究報道也較多。例如, Nordborg等[22]對96個(gè)樣本組成的擬南芥群體中的876個(gè)同源基因片段(0.48 Mbp)的序列單核苷酸多態(tài)性進(jìn)行了調查, 共檢測到17 000多個(gè)SNP, 大約平均每30 bp就存在1個(gè)SNP位點(diǎn)。而Schmid等[23]的研究結果顯示: 擬南芥基因組核甘酸多態(tài)性平均為0.007( W)。Tenaillon等[24]對22個(gè)玉米植株的1號染色體上21個(gè)基因共14 420 bp序列的分析結果顯示玉米具有較高的DNA多態(tài)性(1SNP/27.6 bp、 =0.0096)。Ching等[25]研究顯示: 36份玉米優(yōu)系的18個(gè)基因位點(diǎn)的非編碼區平均核苷酸多態(tài)性為1SNP/31 bp, 編碼區平均為1SNP/124 bp, 位點(diǎn)缺矢和插入則主要出現在非編碼區。此外, 其他物種如向日葵、馬鈴薯(Solanum tuberosum)、高粱、火矩松(Pinus taeda L.)、花旗松(Douglas fir)等[26～30]中部分基因位點(diǎn)的DNA多態(tài)性也得到調查, 結果表明不同的物種的DNA多態(tài)性存在較大的差異。
繁育方式是顯著(zhù)影響植物基因組的DNA多態(tài)性重要因素之1。通常來(lái)說(shuō), 自交物種往往比異交物種的遺傳多態(tài)性低, 這已經(jīng)被1些親緣關(guān)系相近但繁育方式不同的物種如Lycopersicon屬植物和Leavenworthia屬植物的種間比較研究所證實(shí)[31, 32]。但是在擬南芥屬中則不然, Savolainen等[33]比較了不同繁育方式的兩個(gè)近緣種Arabidopsis thaliana(自交種)和Arabidopsis lyrata(異交種)的乙醇脫氫酶基因(Alcohol Dehydrogenase)的核苷酸多態(tài)性, 結果發(fā)現A. thaliana的核苷酸多態(tài)性參數Pi值為0.0069, 遠高于A(yíng). lyrata的核苷酸多態(tài)性(Pi=0.0038)。
2.2 連鎖不平衡
不同位點(diǎn)的等位基因在遺傳上不總是獨立的, 其連鎖不平衡程度在構建遺傳圖譜進(jìn)行分子育種及圖位克隆等方面具有重要的參考價(jià)值。Rafalski和Morgante等[34]在比較玉米和人類(lèi)群體的連鎖不平衡和重組的異同時(shí)對連鎖不平衡的影響因素做了全面的闡述, 這些因素包括繁育系統、重組率、群體遺傳隔離、居群亞結構、選擇作用、群體大小、遺傳突變率、基因組重排以及其他隨機因素等。物種的繁育系統對連鎖不平衡程度具有決定性的影響, 通常來(lái)說(shuō), 自交物種的連鎖不平衡水平較高, 而異交物種的連鎖不平衡水平相對較低。但是也有例外, 如野生大麥屬于自交物種, 然而它的連鎖不平衡水平極低[35~37]。
擬南芥是典型的自交植物, 研究表明: 擬南芥組基因大多數位點(diǎn)的連鎖不平衡存在于15～25 kb左右的基因組距離內[22], 但是在特定位點(diǎn)如控制開(kāi)花時(shí)間的基因及鄰接區域, 連鎖不平衡達到250 kb的距離[38]。擬南芥基因組高度變異區段同樣具有較強的連鎖不平衡[39]。這些研究結果說(shuō)明擬南芥非常適合構建連鎖圖譜, 因為用少量的樣本就可以組成1個(gè)有效的作圖群體。除擬南芥外, 其它自交物種大多表現出較高的連鎖不平衡水平, 如大豆的連鎖不平衡大于50 kb[40]; 栽培高粱的連鎖不平衡大于15 kb[41]; 水稻的Xa位點(diǎn)連鎖不平衡可以達到100 kb以上[42]。
與大多數自交物種相比, 異交物種的連鎖不平衡程度則要低得多。例如, 玉米的1號染色體的體連鎖不平衡衰退10分迅速,大約200 bp距離就變得10分微弱[24], 但是在特定的玉米群體如遺傳狹窄的群體或者特定基因位點(diǎn)如受到人工選擇的位點(diǎn), 連鎖不平衡水平會(huì )有所增強[43~46]。野生向日葵中, 連鎖不平衡超過(guò)200 bp的距離就很難檢測到(r=0.10), 而栽培向日葵群體連鎖不平衡程度則可能夠達到約1 100 bp的距離(r=0.10)[26]。馬鈴薯的連鎖不平衡在短距離內下降迅速(1 kb降到r2=0.2左右), 但在1Kb以外下降卻10分緩慢(10 cM降到r2=0.1)[27]。此外, 異交繁育類(lèi)型的森林樹(shù)種如火矩松、花旗松等同樣顯示出低水平的連鎖不平衡[30, 31]。
2.3 基因組重組對DNA多態(tài)性的影響
基因組的遺傳重組是指2倍體或者多倍體植物或者動(dòng)物減數分裂時(shí)發(fā)生的同源染色體之間的交換或者轉換[47]。它通過(guò)打破遺傳連鎖而影響群體的DNA多態(tài)性式樣, 其在基因組具體位點(diǎn)發(fā)生的概率與該位點(diǎn)的結構有很大的關(guān)系, 基因組上往往存在重組熱點(diǎn)區域, 如玉米的bronze(bz)位點(diǎn), 其重組率高于基因組平均水平100倍以上[48]; 并且重組主要發(fā)生在染色體上的基因區域, 而不是基因間隔區[49, 50]。同時(shí), 在基因密度高的染色體區段比基因密度低的染色體區段發(fā)生重組的頻率也要高得多[41, 51]; 在不同的物種中, 基因組重組率平均水平也有很大的差異。如大麥群體基因組的重組率為 =7～8×10–3 [52],高于擬南芥( =2×10–4)40倍[27], 但只有玉米( =12～14×10–3)的1半左右[24]。
目前有很多關(guān)于重組和DNA多態(tài)性之間的相關(guān)關(guān)系的研究, 但是沒(méi)有得到1致的結論。部分研究顯示重組對DNA多態(tài)性具有較強的影響。如Tenaillon等[24]研究顯示玉米1號染色體的DNA多態(tài)性高低與重組率具有較高的相關(guān)性(r=0.65, P=0.007), 野生玉米群體、大麥及野生番茄也都存在同樣的現象[52~54]。而在擬南芥中, 重組對DNA多態(tài)性的貢獻率就非常低[22]。Schmid等[23]用大量的基因位點(diǎn)對擬南芥群體的核苷酸多態(tài)性進(jìn)行調查后發(fā)現: 重組率與核苷酸多態(tài)性相關(guān)關(guān)系不顯著(zhù); Wright等[55]調查了擬南芥1號和2號染色體的6個(gè)自然群體序列變異式樣, 結果顯示, 在著(zhù)絲粒附近重組被抑制的染色體區域, 核苷酸多態(tài)性并沒(méi)有隨之降低。說(shuō)明了擬南芥基因組的重組率與DNA多態(tài)性并沒(méi)有必然的相關(guān)關(guān)系。Baudry等[31]對番茄屬內5個(gè)種進(jìn)行了比較研究, 結果也顯示重組對種群間的DNA多態(tài)性的影響也不明顯。
2.4 基因進(jìn)化方式(中性進(jìn)化或適應性進(jìn)化)
分子群體遺傳學(xué)有兩種關(guān)于分子進(jìn)化的觀(guān)點(diǎn): 1種是新達爾文主義的自然選擇學(xué)說(shuō), 認為在適應性進(jìn)化過(guò)程中, 自然選擇在分子進(jìn)化起重要作用, 突變起著(zhù)次要的作用。新達爾文主義的主要觀(guān)點(diǎn)包括: 任何自然群體中經(jīng)常均存在足夠的遺傳變異, 以對付任何選擇壓力; 就功能來(lái)說(shuō), 突變是隨機的; 進(jìn)化幾乎完全取決于環(huán)境變化和自然選擇; 1個(gè)自然群體的遺傳結構往往對它生存的環(huán)境處于或者接近于最適合狀態(tài); 在環(huán)境沒(méi)有發(fā)生改變的情況下, 新突變均是有害的[56]。另1種是日本學(xué)者Kimura為代表的中性學(xué)說(shuō), 認為在分子水平上, 種內的遺傳變異(蛋白質(zhì)或者DNA序列多態(tài)性)為選擇中性或者近中性, 種內的遺傳結構通過(guò)注入突變和隨機漂變之間的平衡來(lái)維持, 生物的進(jìn)化則是通過(guò)選擇性突變的隨機固定(有限群體的隨機樣本漂移)來(lái)實(shí)現, 即認為遺傳漂變是進(jìn)化的主要原因, 選擇不占主導地位[2~4]。這兩種學(xué)說(shuō), 在實(shí)驗植物分子群體遺傳學(xué)的研究中都能得到1定的支持。
對植物基因在種內進(jìn)化方式的研究主要集中在擬南芥菜、玉米、大麥等農作物及少數森林樹(shù)種。Wright和Gaut[16]對2005以前發(fā)表的相關(guān)文章進(jìn)行詳細的統計, 結果顯示: 擬南芥中大約有30%的基因表現為適應性進(jìn)化; 玉米中大約有24%的基因表現為非中性進(jìn)化; 大麥的9個(gè)基因中, 有4個(gè)受到了選擇作用的影響。
選擇作用主要包括正向選擇、平衡選擇、背景選擇及穩定選擇, 它們單獨或者聯(lián)合對特定基因的進(jìn)化方式產(chǎn)生影響。如花旗松中的控制木材質(zhì)量和冷硬性狀的基因[30]、火炬松的耐旱基因[29]、歐洲山楊(European aspen)的食草動(dòng)物誘導的蛋白酶抑制基因(Herbivore-induced Protease Inhibitor)等[57], 經(jīng)檢測在各自的群體受到了正向選擇、平衡選擇、背景選擇單獨或者多重影響。植物抗性基因(R基因)是研究得比較深入的1類(lèi)基因, 大部分研究結果顯示抗性基因具有高度的多態(tài)性, 并經(jīng)受了復雜的選擇作用[58]。Liu和Burke[26]對栽培大麥和野生大麥群體中9個(gè)基因在調查顯示其中的8個(gè)基因受到穩定選擇。Simko等[27]對47份馬鈴薯66個(gè)基因位點(diǎn)調查表明, 大部分基因位點(diǎn)在馬鈴薯群體進(jìn)化過(guò)程中受到了直接選擇或者分化選擇作用。以上對不同物種的不同基因位點(diǎn)的研究都強調了分子進(jìn)化的非中性的結果, 這說(shuō)明選擇在基因的進(jìn)化過(guò)程中具有非常重要的作用; 另1方面, 中性進(jìn)化的結果報道較少, 或被有意或者無(wú)意地忽略, 事實(shí)上即使在強調選擇作用的研究文獻中, 仍然有相當1部分基因表現為中性進(jìn)化, 說(shuō)明在種內微觀(guān)進(jìn)化的過(guò)程中, 選擇作用和中性漂變作用可能單獨或者聯(lián)合影響了物種內不同的基因位點(diǎn), 共同促進(jìn)了物種的進(jìn)化。
2.5 群體遺傳分化
分子群體遺傳學(xué)1個(gè)重要的研究?jì)热菔顷U明物種不同群體之間甚至不同物種群體之間(通常近緣種, 如栽培種及其近緣種或祖先野生種)遺傳結構的差異即遺傳分化, 并推測形成這種差異的原因, 從而使人能夠更好地理解種群動(dòng)態(tài)。
植物種內不同群體間遺傳分化的研究案例有很多, 典型的有: (1)擬南芥全球范圍內的遺傳分化。Kawabe和Miyashita[59]利用堿性幾丁質(zhì)酶A(ChiA)、堿性幾丁質(zhì)酶B(ChiB)及乙醇脫氫酶(Ahd)3個(gè)基因對擬南芥進(jìn)行群體亞結構的分析, 結果只有ChiB顯示出1定的群體亞結構, 而ChiA、Ahd的系統學(xué)聚類(lèi)與樣本地理來(lái)源之間沒(méi)有表現出任何相關(guān)關(guān)系,這樣的結果暗示了擬南芥近期在全球范圍內經(jīng)歷了迅速擴張。Aguade[60]和Mauricio等[61]分別用不同的基因、Schmid等[23]用多基因位點(diǎn)進(jìn)行的擬南芥分子群體遺傳學(xué)研究也支持同樣的結論。(2)森林樹(shù)種的遺傳分化。Ingvarsson等[62]發(fā)現歐洲山楊的日長(cháng)誘導發(fā)芽的侯選基因(phyB)變異方式呈現出緯度漸變方式, 表明歐洲山楊出現了明顯的適應性分化; Ingvarsson等[63]對多個(gè)基因單倍型地理格局分布的研究同樣發(fā)現歐洲楊具有明顯的地理遺傳分化。但是研究表明花旗松(Pseudotsuga menziesii)[30]、火炬松(Pinus taeda)[29]、圓球柳杉(Cryptomeria japonica)等[64]等物種沒(méi)有發(fā)生明顯遺傳多樣性的地理分化。
植物不同物種間遺傳分化的研究主要集中對在栽培種及其野生近緣種的DNA多態(tài)性的比較上。由于早期的馴化瓶頸及人工選擇繁育等遺傳漂變作用結果[65]。栽培物種的遺傳多樣性通常都低于他們的野生祖先種。Hamblin等[28]利用AFLP結果篩選得到基因片段的DNA多態(tài)性, 對栽培高粱(S. bicolor)和野生高粱(S. propinquum)進(jìn)行了比較研究, 結果表明: 野生高粱的平均核苷酸多態(tài)性大約為0.012( ),大約是栽培高粱的4倍。Liu等[26]的研究顯示: 野生向日葵中, 核苷酸多態(tài)性達到0.0128( )、0.0144( W),顯著(zhù)高于栽培向日葵的0.0056( )、0.0072( W)。Eyre-Walker等[66]對栽培和野生玉米Adh1基因大約1 400 bp的序列研究表明: 栽培玉米的遺傳多樣性大約只有野生玉米種(Zea mays subsp. parviglumis)的75%。Hyten等[67]的研究顯示野大豆的平均核苷酸多態(tài)性為0.0217( )、0.0235( W), 地方種則分別為0.0143( )、0.0115( W),大約為野大豆的66%( )和49%( )。以上結果充分反應了栽培物種馴化過(guò)程中曾遭受過(guò)瓶頸效應。
[1]
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