植物抗旱性研究及其進(jìn)展論文
干旱是一個(gè)長(cháng)期存在的世界性難題。目前世界上有1/3以上的土地處于干旱和半干旱地區，其他地區在植物生長(cháng)季節也常發(fā)生不同程度的干旱。干旱對植物的影響是廣泛而又深遠的，它影響植物各個(gè)階段的生長(cháng)發(fā)育和植物各種生理代謝過(guò)程。提高植物的抗旱能力已經(jīng)成為現代植物研究工作中急需解決的關(guān)鍵問(wèn)題之一。
1.植物抗旱機理研究
植物的抗旱性是一個(gè)復雜的性狀，是從植物的形態(tài)解剖構造、水分生理形態(tài)特征及生理生化反應到組織細胞、光合器官及原生質(zhì)結構特點(diǎn)的綜合反應。
1.1植物形態(tài)結構特征對其耐旱機制的影響
1.1.1根系
植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它對植物的耐旱功能具有至關(guān)重要的作用�？v深發(fā)達的根系系統以及植物發(fā)根還苗的快慢，都是植物抗旱性的一個(gè)評價(jià)指標。田佩占對夏大豆根系研究表明，“深根型”品種可通過(guò)根深擴大吸收面積而利用土壤深層的水分。侯利霞對甘薯抗旱性研究表明，抗旱性強的品種在干旱條件下發(fā)根節數、每節發(fā)根數和發(fā)根條數均高于抗旱性弱的品種。
1.1.2葉片
作為同化和蒸騰器官的葉片，在長(cháng)期干旱脅迫下，葉片的形態(tài)結構會(huì )發(fā)生變化，其形態(tài)結構的改變與植物的耐旱性有著(zhù)密切的關(guān)系。主要表現在：葉片表皮外壁有發(fā)達的角質(zhì)層、植物表皮有蠟質(zhì)、具有表皮毛、具有大的柵欄組織/海綿組織比和小的表面積/體積比。王澤立等對玉米抗旱品種的形態(tài)解剖學(xué)研究還發(fā)現，抗旱性強的品種上表皮氣孔指數和氣孔數/mm比抗旱性差的品種大。肖芳研究野芙蓉葉片解剖結構發(fā)現葉片主脈較發(fā)達，薄壁細胞中散布著(zhù)一些晶簇，可以改變細胞的滲透壓，提高吸水和持水力。
1.2干旱脅迫下植物光合作用的研究
干旱脅迫降低植物的光合速率以及葉綠體對光能的吸收能力和轉能效率，降低光合電子傳遞速率和磷酸化活力，影響光合碳同化。隨著(zhù)水分脅迫的加劇，不同抗性植物的光合速率下降的幅度不同，抗旱性強的植物光合速率降低的程度比抗旱性弱的小�？率朗ο南灻费芯勘砻�，其葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度隨著(zhù)干旱脅迫程度的加重而顯著(zhù)降低。但鄭希偉對幾種林木研究后發(fā)現側柏和油松的凈光合速率最小，但其抗旱性最強。這也表明單純用凈光合速率來(lái)鑒定植物的抗旱性是不全面的。
1.3干旱脅迫下植物滲透調節的研究
滲透調節是指高等植物受水分匱缺時(shí)發(fā)生的溶質(zhì)積累現象。通過(guò)滲透調節可以完全或部分維持細胞膨壓對某些生理功能的調控作用，并保護光合器官和光合作用。在許多植物中，滲透調節是一個(gè)重要的抗旱性機制。參與滲透調節的滲透調節物質(zhì)很多，可以分為無(wú)機離子（K、Cl、Ca、Mg、Na等），有機物質(zhì)（可溶性糖、游離氨基酸、有機酸等）。其中脯氨酸是最重要和有效的有機滲透調節物質(zhì)。干旱脅迫下脯氨酸累積比處理開(kāi)始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍。大量試驗證明，脯氨酸的積累說(shuō)明其含量與干旱程度呈正相關(guān)，水分脅迫越強，脯氨酸含量越高。但也有人認為，脯氨酸數量多少不宜作為植物抗旱性的生理指標，脯氨酸的積累可能與細胞的存活狀況和蛋白質(zhì)代謝情況有關(guān)。目前，關(guān)于脯氨酸積累與抗旱性之間的關(guān)系仍有爭論。
1.4干旱脅迫下植物體內活性氧清除研究
干旱對植物造成多種損傷，目前已證實(shí)干旱造成的損傷多數與活性氧有關(guān)，其中包括超氧自由基（O·）、過(guò)氧化氫（HO）、氫氧根離子（OH）和羥基自由基（·OH）等�；钚匝醴e累會(huì )導致膜脂過(guò)氧化作用和膜蛋白（包括酶分子）鏈式聚合作用等，使細胞膜系統產(chǎn)生變性，從而積累膜脂過(guò)氧化物的最終分解產(chǎn)物丙二醛（MDA），最終導致細胞損傷和死亡。為了清除活性氧，機體會(huì )應激的產(chǎn)生有效的保護酶系統和自由基清除劑，以清除這些有毒物質(zhì)。
植物在水分脅迫下，體內活性氧清除系統的變化是復雜的，干旱脅迫下的葉片的氧化傷害與脅迫程度有密切關(guān)系，由此反映出植物對干旱脅迫具有生理的適應性。如中等程度水分脅迫還可以誘導向日葵葉片保護酶活性增加和GSH含量提高；適度水分脅迫使刺槐苗木葉片抗氧化酶體系清除超氧陰離子自由基能力得到加強。
1.5LEA蛋白與植物抗旱性
LEA蛋白廣泛存在于高等植物中，在植物個(gè)體發(fā)育的其他階段，也能因ABA或脫水誘導而在其他組織中高水平表達。LEA蛋白的高度親水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱失水時(shí)部分替代水分子，蛋白質(zhì)的多羥基能保持細胞液處于溶解狀態(tài)，從而避免細胞結構的塌陷，穩定細胞結構。因此LEA蛋白具有保護生物大分子，維持特定細胞結構，緩解干旱、鹽、寒等環(huán)境脅迫的作用。
根據LEA蛋白氨基酸序列的同源性及一些特殊的基元序列，LEA蛋白可分為6組。但其中第3組LEA蛋白通常含有多拷貝的11個(gè)氨基酸組成的基元序列，可形成兼性α—螺旋結構，其表面具有束縛陰離子和陽(yáng)離子的能力，從而避免干旱脅迫時(shí)細胞內高濃度離子的累積所引起的損傷，同時(shí)也可防止組織過(guò)度脫水。LEA3蛋白成為在眾多的LEA蛋白中的研究重點(diǎn)。研究表明抗旱性不同的西藏青稞品種之間LEA3抗旱蛋白保守基元拷貝數有差異。而在嚴重干旱的小麥幼苗中，第3組LEA蛋白累積量的大小與組織的耐旱能力密切相關(guān)。此外，脫水還可造成第3組LEAmRNA轉錄水平的增加。
1.6植物抗旱相關(guān)基因的研究
隨著(zhù)現代分子生物學(xué)的發(fā)展，轉錄組學(xué)、蛋白組學(xué)和基因表達調控的研究初步揭示了植物干旱脅迫的作用分子機理。通過(guò)細胞感受逆境信號，傳導逆境刺激，激活一系列分子途徑并調控相關(guān)基因表達和生理反應以提高植物的抗旱能力，已經(jīng)成為植物抗逆分子生物學(xué)的研究熱點(diǎn)和植物抗逆基因工程重要的研究方向。
目前，已經(jīng)鑒定、克隆出了越來(lái)越多的抗旱基因，它們編碼已知功能的，與LEA蛋白具有相似功能的或未知功能的各類(lèi)基因產(chǎn)物。包括脯氨酸合成酶基因族、LEA基因、水孔蛋白基因及脫水素基因等。林凡云對糜子SAMS（S—腺苷甲硫氨酸合成酶）基因的克隆及其在干旱復水中的表達模式分析表明，PmSAMS基因可能是糜子抗旱節水的關(guān)鍵基因。用編碼codA（乙酰膽堿氧化酶）基因轉化水稻，獲得乙酰膽堿氧化酶轉化株的耐鹽、抗旱以及耐低溫的能力均有所增強。此外，抗逆相關(guān)的轉錄因子的研究近來(lái)也日益受到重視，它們是能促進(jìn)或抑制脅迫相關(guān)基因轉錄的調控蛋白，如bZIP轉錄因子、MYC/MYB、WRKY和DREB轉錄因子等。至今，已克隆出了大量的與植物抗旱相關(guān)的轉錄因子。目前報道擬南芥中大約有67個(gè)bZIP成員，有100多種WRKY成員，180個(gè)MYB/MYC成員。
2．抗旱性鑒定方法
植物抗旱性是通過(guò)抗旱鑒定指標來(lái)體現的，一般來(lái)說(shuō)，生長(cháng)發(fā)育和產(chǎn)量指標是鑒定抗旱性的可靠指標。為了加速抗旱性鑒定和抗旱遺傳育種進(jìn)程，一些簡(jiǎn)單、可靠而又快速的形態(tài)解剖和生理生化指標在抗旱性的間接鑒定中具有重要意義。
2.1形態(tài)指標
在形態(tài)性狀上，如根系的長(cháng)度、數量及其分布，植株冠層結構特征等，都與抗旱性有不同程度的關(guān)系。一些長(cháng)期生長(cháng)在干旱少雨地區的植物，為了適應惡劣的環(huán)境條件，從植株形態(tài)上表現為株型緊湊，葉直立，根系發(fā)達，較大的根冠比，葉片和角質(zhì)層厚等以抵抗水分脅迫。從葉片的解剖結構發(fā)現抗旱性較強的品種葉肉組織分化程度較高，具有發(fā)達的柵欄組織和維管組織，導管多且導管直徑較大。程加省等對云南旱地小麥的研究表明，隨著(zhù)土壤持水量的升高，旱地品種根數、株高、莖粗、莖節數都極顯著(zhù)地高于田麥品種。
2.2生理指標
在生理指標上，包括對蒸騰的氣孔調節、對缺水的滲透調節和質(zhì)膜的透性調節等。葉片相對含水量和水勢能很好地反映植株的水分狀況與蒸騰之間的平衡關(guān)系，在相同滲透脅迫條件下，抗旱性強的品種水勢、壓力勢和相對含水量下降速度慢，下降幅度小，能保持較好的水分平衡；而抗旱性弱的品種下降速度較快，下降幅度較大，水分平衡保持差。
近年來(lái)許多研究者對根系提水在抗旱性鑒定中的作用做了大量工作。植物根系提水作用（Hydrauliclift）是在蒸騰降低的情況下，通過(guò)深層濕潤土壤中的根系吸收水分，并沿維管束系統將水運至淺層根系，然后將部分水分釋放至淺層干燥土壤中的一種生理現象，它能夠在一定程度上緩解淺層根系因缺水導致的死亡，維持植物生存和生產(chǎn)。這一研究已擴展到喬木、灌木、牧草、水果和農作物等20多個(gè)植物種類(lèi)。但目前在抗旱品種選育方面將根系提水能力作為抗旱鑒定指標或育種指標尚未見(jiàn)報道。
2.3生化指標
在生化指標上，如脯氨酸和甘露醇等滲透性調節物質(zhì)的含量、植株的脫落酸水平和SOD酶與CAT酶活性等。滲透調節是植物抵御干旱的一種重要方式，不同植物種類(lèi)及同一植物種類(lèi)的不同品種之間，可溶性糖、氨基酸含量及其它物質(zhì)含量存在差異。李君發(fā)現隨水分脅迫強度的增加，抗旱性強的野生馬蹄金葉片滲透調節物質(zhì)的積累量及積累速度均高于栽培品種。劉瑞香發(fā)現，不同的干旱脅迫條件下，沙棘葉內脯氨酸和可溶性糖含量隨著(zhù)干旱脅迫程度和干旱脅迫時(shí)間的延長(cháng)而增加。張智研究斑葉芒、狼尾草、矮浦葦3種觀(guān)賞草在自然失水脅迫下的生理變化，結果顯示游離脯氨酸的積累與植物受傷害程度成顯著(zhù)正相關(guān)。
2.4產(chǎn)量指標
植物品種在干旱條件下的產(chǎn)量是鑒定抗旱品種的重要指標之一。這類(lèi)指標包括生長(cháng)量（高、徑生長(cháng)）、生物量、經(jīng)濟產(chǎn)量（種子、果實(shí)、葉）等。一些抗旱品種在正常環(huán)境下往往低產(chǎn)，而不抗旱的高產(chǎn)品種在輕度干旱下產(chǎn)量高于抗旱品種，在嚴重干旱下產(chǎn)量又低于抗旱品種，所以產(chǎn)量實(shí)驗有時(shí)也難以真正測出作物的抗旱性。
2.5綜合指標
植物的抗旱性是由多種因素相互作用構成的一個(gè)較為復雜的綜合性狀，用具有時(shí)間限制的少數幾個(gè)指標來(lái)闡明植物抗旱的途徑、方式和機理，或進(jìn)行耐旱性評價(jià)都難以反映植物的真實(shí)情況，近年來(lái)較多采用綜合指標法，其計算方法包括抗旱總級別法、模糊數學(xué)中的隸屬函數法、灰色關(guān)聯(lián)度分析法。王育紅采用抗旱總級別法，確定了9個(gè)旱稻品種的抗旱性強弱順序這與生產(chǎn)實(shí)際情況相符。何雪銀以模糊隸屬函數法對玉米苗期抗旱性的分析表明，模糊隸屬函數法可以避免單一指標的片面性，能較全面地評價(jià)玉米的抗旱性。張超等首次應用灰色關(guān)聯(lián)度分析法對觀(guān)賞木本植物進(jìn)行抗旱生理的應用分析研究，明確水分脅迫下各生理生化指標對兩種繡線(xiàn)菊影響的主次關(guān)系。
3．展望
干旱災害是全球最大的自然災害之一。干旱影響植物的生長(cháng)發(fā)育，造成作物減產(chǎn)，加劇全球糧食危機。因此，提高植物自身抗旱性和水分利用效率具有戰略性意義。前人對于植物抗旱生理生態(tài)的研究作了大量的工作，在抗旱機理和抗旱指標鑒定上的研究相當多，并在許多方面取得了突破性進(jìn)展。但植物抗旱是一個(gè)復雜的問(wèn)題，不同作物和品種適應干旱的方式是多種多樣的，一些作物具有綜合性的、幾種機理共同起作用的抗旱特性。因此，今后對于植物抗旱生理生態(tài)的研究應該更為全面，加強系統綜合的比較研究。此外，今后工作的重點(diǎn)還應加大自然條件下植物抗旱性的研究，增強實(shí)踐意義。同時(shí)，應該結合最新的分子生物學(xué)手段，從分子水平上認識植物抗旱機理，對干旱誘導蛋白的編碼基因、抗氧化酶系統、滲透調節機制等進(jìn)行系統研究。
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